گونه مهم نماتد ريشه گرهي و درصد پراكندگي آن

Taylor & Sasser (1978)
Sasser (1982)
گونه‌هاي مهم نماتد مولد غده
60%
52%
Meloidogyne incognita
24%
31%
Meloidogyne javanica
6%
8%
Meloidogyne arenaria
9%
7%
Meloidogyne hapla
1%
2%
Others

اين نماتد داراي دو شكلي جنسي بوده، نرها كرمي شكل بطول 5/1-2/1 و قطر 36/0-3/0 ميليمتر، فاقد بورسا و دم‌كوتاهي دارند. ماده‌ها گلابي شكل بطول 3/1-4/0 و قطر 75/0-37/0 ميليمتر با منفذ ترشحي قبل از حباب مياني و داراي شبكه كوتيكولي مشخص در انتهاي بدن در اطراف ولوا (Vulva) و آنوس (Anus) مي‌باشند (تصوير 1-4) (Eisenback, 1985).

تصوير 1-4: نماتد نر و ماده. A نماتد ماده B نماتد نر

1-3-5- تشخيص گونه‌هاي جنس Meloidegyne
به علت مشكل بودن شناسايي گونه‌ها، تاكسونومي Meloidogyne چندان مشخص نمي‌باشد زيرا معيارهايي كه براي تفكيك و جدايي بين فرم‌هاي مرفولوژيك مورد استفاده قرار گرفته يك تعريف علمي و عيني از گونه در اين جنس بدست نداده است. مطالعات اخير ثابت كرده است كه اغلب گونه‌هاي اين جنس به طريق بکرزايي (Parthenogenesis) تكثير پيدا مي‌كنند يعني مفهوم گونه بيولوژيكي در مورد اينها نمي‌تواند مصداق داشته باشد (1987، Taylor & Sasser). به هر حال جهت شناسايي گونه‌هاي جنس Meloidogyne از مشخصاتي به شرح زير استفاده مي‌شود:

1- شكل سر، اندازه و شكل استايلت، تعداد خطوط جانبي (Lateral Line) و فاصله‌ي محل ريزش غده پشتي مري (DGO) تا گره‌ي استايلت در نرهاي بالغ (تصوير 1-5).

تصوير1-5: شکل سر و استايلت نماتد نر. A شكل سر B شكل استايلت نماتد نر (اقتباس 1987 Jepson,)

2- شكل شبكه كوتيكولي انتهاي بدن (Perineal Pattern) طول و عرض و شكل بدن، اندازه و شكل بدن، اندازه و شكل استايلت در ماده‌هاي بالغ (تصوير 1-6)

تصوير 1-6: شكل كلي از شبكه كوتيكولي انتهاي بدن نماتد ماده (اقتباس 1987، Jepson)
3- طول و شكل دم، اندازه قسمت شفاف انتهاي دم در لاروهاي سن دوم (تصوير 1-7) (1987 ، Jepson)

تصوير 1-7: شكل انتهاي دم در لارو سن دوم

و نيز بر اساس توليد مثل بر روي ميزبانهاي افتراقي از قبيل گياهان، فلفل (Capsicum fruitessenes cv. California Wander) ، توتون ( 95 Nisotiana tobacum cv.NC )، پنبه (Gossypium hirsutum cv. Deltapine16) ، هندوانه (Citrulus vulgaris cv. Charleston Grey)، بادام زميني (Arachis hypogaea cv. Florunner) ، و گوجه‌فرنگي (Lycopersicum esculentum cv.Rutgers) نسبت به حمله نماتد، چهارگونه‌يشايع اين جنس و نژادهاي آنها را مي‌توان از يكديگر تفكيك نمود( جدول 1-13).

جدول1-13: عكس العمل گونه‌ها و نژادهاي نماتد ريشه گرهي در برابر ميزبانهاي افتراقي ( اقتباس از 1987 Jepson, )
گوجه‌فرنگي
بادام‌زميني
هندوانه
فلفل
توتون
پنبه
نژادها
گونه‌ها
+

+
+


1Race
M. incognita
+

+
+
+

2Race

+

+
+
+
+
3Race

+

+
+
+
+
4Race

+
+
+
+
+
+
1Race
M. arenaria
+

+

+

2Race

+
+

+
+

M. hapla
+

+

+

M. javanica
(+ نشان دهنده قدرت پارازيته كردن ميزبان و تكثير نماتد است . ـ نشان دهنده عدم تكثير مي‌باشد)
1-3-5-1- نماتد M.javanica. Treub (Chitwood)
در تمام نقاط دنيا وجود داشته و دومين گونه معمول، با دامنه ميزباني وسيع مي‌باشد. محدوده زيستي آن بين مدارات 32 درجه شمال تا 33 درجه جنوبي است كه در حدود 3 درجه كمتر از گونه
M. incognita است. در نواحي كه ميانگين سردترين درجه حرارت ماه سال كمتر از 3 درجه سانتيگراد است كمياب مي‌باشد و در مناطقي كه متوسط بارندگي ساليانه 500 ميليمتر و كمتر است، گونه‌هاي نماتد ريشه گرهي را تشكيل مي‌دهد. اين گونه معمولا همراه با گونه M. incognita يافت مي‌شود (, 1991 Eisenback).
1-3-5-2- نماتد M. incognita (Kofoid & white) Chifwood
نسبت به ساير گونه‌ها بيشترين حضور را در اكثر مناطق جهان دارد و پراكندگي جغرافيايي آن بين مدارات 40درجه شمالي تا 33درجه جنوبي است، داراي دامنه ميزباني وسيع بوده و متوسط حرارت اپتيمم در سال براي اين گونه، 30-18سانتي‌گراد و مناسب‌ترين درجه حرارت ماهانه، 27 سانتي‌گراد مي‌باشد. معمولاً همراه گونه M. javanica يافت مي‌شود و در نواحي كه دماي سردترين ماه سال كمتر از 3 درجه سانتي‌گراد است يافت نمي‌شود، بدين جهت اين‌گونه مخصوص مناطق گرم و نيمه‌گرم مي‌باشد و در مناطقي كه داراي بارندگي ساليانه 500 ميلي‌متر است، حدود يك سوم گونه‌هاي اين جنس را تشكيل مي‌دهد (, 1991 Eisenback).
1-3-5-3- نماتد M. arenaria (Neal) chitwood
سومين گونه معمول اين جنس است و غالباً در همان مناطقي كه دو گونه قبل يافت مي‌شوند وجود دارد. پراكندگي جغرافيايي آن از 40 درجه شمالي تا 33 درجه جنوبي است (1991، Eisenback).
1-3-5-4- نماتد M.hapla chitwood
پراكندگي آن نسبت به سه گونه قبلي كمتر، و اكثراً در نواحي سردتر كره زمين يافت مي‌شود. در نيمكره شمالي بين مدارات 34 و 43 درجه شيوع بيشتر داشته و در نواحي گرمسيري و نيمه گرمسيري، در مدارات بالاتر از 1000 متر يافت مي‌شود. در نيمكره جنوبي در مدارات پايين 45 درجه وجود دارد (, 1991 Eisenback).

1-3-6- دامنه‌ي ميزباني نماتد ريشه گرهي
گياهاني كه مورد حمله اين نماتدها قرار مي‌گيرند بسيار متنوع و متعدد مي‌باشند بطوري كه اين جنس تا 3000 گونه گياهان وحشي را، پارازيته مي‌كنند (2002 Bicheva et al.,). ميزبان‌هاي جنس Meloidogyne ، بسياري از گياهان زراعي، سبزيها، درختان ميوه و علف‌هاي هرز مي‌باشد ( دراپ كين، 1375). برخي از اين ميزبانها نسبت به اين نماتد بسيار حساس‌اند، و برخي ديگر از ميزبانها نسبت به اين نماتد حساسيت كمتري دارند و يا مقاوم‌اند (2007 Sunil et al.,). گياهان بسيار حساس به لارو سن دوم نماتد اجازه ورود به ريشه، رشد و تكثيرآن را، مي‌دهد، ليكن گياهان مقاوم با توقف گسترش نماتد از تكثير آنها نيز جلوگيري مي‌كند (Karssen and Moens, 2006 ; 1978 , Taylor and Sasser).

1-3-7- علائم خسارت نماتد ريشه گرهي
علائم ناشي از حمله .Meloidogyne spp در قسمت‌هاي هوايي گياه عبارت از كاهش رشد، ضعف، زردي و گاهي پژمردگي به خصوص در مواقع گرم روز، مي‌باشد. در روي قسمتهاي زيرزميني گياه مانند ريشه و غده، علائم بيماري به صورت گالها و تورم‌هايي ظاهر مي‌شود. تعداد اين گالها اغلب خيلي زياد بوده و اندازه آنها از چند ميلي‌متر تا چند سانتي‌متر متغير است. در گياهان جوان حمله تعداد زيادي نماتد ممكن است موجب مرگ گياه شود، بدون اين كه اثري از گال بوجود آيد. اين علائم بطور كلي نتيجه اختلال در سنتز يا انتقال هورمونهاي رشد گياهي مثل سيتوكينين و جيبرلين است كه مورد مصرف نماتد نيز واقع مي‌شوند و باعث كاهش فتوسنتز مي‌گردد (تصوير1-8) (, 1987 Jepson).

تصوير 1-8 : علائم خسارت نماتد ريشه‌گرهي بر روي درخت پسته
1-3-8- زيست شناسي و چرخه‌ي زندگي نماتد ريشه گرهي
نماتدهاي ريشه‌گرهي، انگل‌هاي داخلي غير مهاجر بوده كه در نواحي گرمسيري و معتدل دنيا گسترش وسيعي دارند( حقدل، 1384). دوره زندگي گونه‌هاي اين جنس از يك تخم كه در توده ژلاتيني گذاشته مي‌شود آغاز مي‌گردد. هر توده‌ي تخم بطور متوسط حاوي 500 تخم است، ولي تا بيش از 1000 تخم نيز در توده تخم ممكن است گذاشته شود. رشد و نمو تخم در شرايط مساعد چند ساعت بعد از تخم‌گذاري شروع شده و تقسيمات مكرر اوليه منجر به تشكيل لاروسن يك مي‌شود كه چندان فعال نيست.
اولين تغيير جلد درون تخم انجام شده و لاروسن 2 بوجود مي‌آيد( تصوير 1-91) كه با ضربات استايلت پوسته قابل انعطاف تخم را سوراخ و از آن خارج مي شود. اين مرحله تنها مرحله آلوده كنندگي پاتوژن است. در صورت وجود ميزبان حساس، لاروهاي سن 2 از پشت ناحيه رشد ريشه، درست بالاي كلاهك ريشه، با ترشح آنزيم‌هايي، به داخل آنها نفوذ مي كنند.( تصوير 1-10)

تصوير1-9: مراحل تشکيل لارو سن دوم (اقتباس از 2003 , et al . Mitkowski)

در نماتدهاي پارازيت گياهي آنزيمهاي مثل سلولاز، پكتيناز، آميلاز، اينورتاز و حتي پروتئاز نيز وجود دارد ( جدول 1-14) . ولي آنزيم مشترك در تمام نماتدهاي گياهي آميلاز است زيرا فرم ذخيره‌اي در گياهان نشاسته است. نماتد ريشه گرهي با نفوذ به داخل ريشه و ترشح آنزيم‌هايي چون پروتئاز، متابوليسم ميزبان را به نفع خود و قارچهاي بيماريزا تغيير مي دهد، اين ترشحات باعث بزرگ شدن سلولها در استوانه آوندي و افزايش تقسيم سلولي در سلولهاي اطراف شده كه نهايتاً ايجاد گال را در پي دارد. به موازات اين تغييرات سلولهاي غول‌آسا (Giant Cell) نيز از طريق بزرگ شدن سلولها و يا حل ديواره بين آنها، تشكيل مي‌گردند. هسته‌هاي اين سلولها بزرگ بوده و داراي هستك‌هاي بزرگ و زياد مي‌باشد( تصوير 1-11) .
غلظت سلولز، اسيدهاي ارگانيك، اسيد آمينهاي آزاد، پروتئين‌ها و ليپيدها در سلولهاي غول‌آسا، بسيار بيشتر مي‌باشد.

(Abad et a l . , 2008 اقتباس از ) تصوير1-10: سيكل زندگي نماتد ريشه گرهي

جدول 1-14: آنزيمهاي مترشحه توسط نماتدها پارازيت گياهي (اقتباس از 1993 , Khan)

Lipase
Esterase
Collangenase
Peptidase
Protease
Cellulose
Chitinase
Pectinase
Msacchridase
Glycosidase
Trehalase
Lactase
Invertase
Maltase
Amylase
Anticoagulant

آنزيم




+
+
+
+




+

+

Ditylenchus destructur




+
+
+
+

+


+

+

D. dipsaci




0
+

+

+




+

D.triformis




+


+




+

+

Heterodera





+










Pratylenchus




+











Meloidogyne

(+ آنزيم وجود دارد = عدم وجود آنزيم o بررسي نشده ؟ نامشخص هستند.)

تصوير1-11: تصاويري از سلولهاي غول‌آسا ( اقتباس از 2005 Volvas et al.,)

مشخص شد كه سلولز وليگنين تا ميزان %31 و %36 درصد و كربوهيدرات و پكتين تا ميزان 36 درصد كاهش مي‌يابند در اين حين اسيدهاي آمينه، DNA همي سلولزها ليپيدها، مواد كاني نوكلئوتيدها، اسيدهاي آلي، پروتئين‌ها و RNA به ترتيب تا 30 درصد، 70درصد، 36درصد، 4 درصد، 29 درصد، 67 درصد، 80درصد، 87درصد در گياه گوجه‌فرنگي آلوده به نماتد ريشه گره‌اي افزايش مي‌يابد( 1993 ، Khan؛ 1978 Taylor & sasser,).
در حين تشكيل سلولهاي غول‌آسا و ايجاد گال، اندازه غدد مري و خود لاروها افزايش يافته و به شكل فلاسك در مي‌آيند. با دومين و سومين تغيير جلد، نر و ماده از يكديگر قابل تشخيص مي‌گردند. با تغيير

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید